示例markdown（第一节病毒的形态结构）

# 第一节 病毒的形态结构

病毒体积微小，结构简单，仅有一种类型核酸，严格寄生在活细胞内。

## 一 病毒的大小与形态

完整成熟的病毒颗粒称为病毒体(virion)，是病毒在细胞外的结构形式，具有典型的形态结构，并具有感染性。

测量病毒体大小的单位为纳米(nanometer，nm)。多数病毒介于30～300nm之间。各种病毒体大小差别很大，最大的痘病毒约300nm，最小的口蹄疫病毒约20nm。研究病毒的大小和结构可用电子显微镜技术、超速离心、分级超过滤术和X线晶体衍射分析等。

多数病毒呈球形或近似球形，少数为杆形、丝形、子弹形或砖块形，细菌病毒（噬菌体）呈蝌蚪形（图11-1）。

![图11-1 各类病毒形态、大小、结构示意图](https://cloudreve.duckrun.de/f/XDBfO/%E5%9B%BE11-1%20%E5%90%84%E7%B1%BB%E7%97%85%E6%AF%92%E5%BD%A2%E6%80%81%E3%80%81%E5%A4%A7%E5%B0%8F%E3%80%81%E7%BB%93%E6%9E%84%E7%A4%BA%E6%84%8F%E5%9B%BE.png)
图11-1 各类病毒形态、大小、结构示意图

## 二 病毒的结构

病毒的基本结构是由核心(core)和衣壳(capsid)构成的核衣壳(nucleocapsid)。无包膜病毒的核衣壳就是病毒体，也称为裸露病毒。如果核衣壳的外面有包膜和刺突，这类病毒称为包膜病毒（图11-2）。

![图11-2 病毒体结构示意图](https://cloudreve.duckrun.de/f/YEJfA/%E5%9B%BE11-2%20%E7%97%85%E6%AF%92%E4%BD%93%E7%BB%93%E6%9E%84%E7%A4%BA%E6%84%8F%E5%9B%BE.jpg)
图11-2 病毒体结构示意图

### （一）核心

核心(core)位于病毒体中心，主要为核酸，内含病毒基因组，决定病毒的感染、增殖及遗传变异等生物学特性。病毒体核心除由DNA或RNA中一种核酸组成外，还有少量非结构性蛋白质，如病毒编码的酶类。

### （二）衣壳

衣壳(capsid)是包绕在核酸外面的蛋白质外壳。衣壳可保护病毒核酸免受环境中核酸酶或其他因素的破坏，并能介导病毒进入宿主细胞。衣壳具有抗原性，是病毒体的主要抗原成分。

不同的病毒体衣壳所含的壳粒数目和排列方式不同，可作为病毒鉴别和分类的依据之一。根据壳粒排列方式的不同，病毒结构有三种对称型：①螺旋对称型(helical symmetry)。壳粒沿着螺旋形病毒核酸呈对称排列，如正黏病毒、副黏病毒及弹状病毒等。②20面体立体对称型(icosahedral symmetry)。病毒核酸浓集形成球状或近似球状结构，壳粒排列成20面体对称形式，构成12个顶、20个面、30条棱边的立体结构。③复合对称型(complex symmetry)。指壳粒排列既有立体对称又有螺旋对称的病毒体，如痘病毒和噬菌体。

病毒衣壳的功能主要有：①保护病毒核酸，避免病毒核酸受核酸酶和其他理化因素的破坏；②参与感染过程，无包膜病毒的衣壳决定病毒对宿主细胞的嗜性，通过病毒蛋白与易感细胞表面受体结合，介导病毒进入敏感的宿主细胞；③具有抗原性，衣壳蛋白通过其免疫原性，能刺激机体产生特异性体液免疫和细胞免疫。

### （三）包膜(envelope)

病毒包膜是包裹在核衣壳外的结构，是病毒在成熟过程中以出芽方式向细胞外释放时穿过宿主胞膜或核膜获得。包膜表面常有突起，称为包膜子粒(peplomer)或刺突(spike)。有包膜的病毒称为包膜病毒(enveloped virus)，无包膜的病毒称裸露病毒(naked virus)。人和动物病毒多数具有包膜。包膜构成病毒体的表面抗原，与致病性和免疫性有关。脂溶剂可除去包膜，使病毒失去感染性。

病毒包膜的主要功能有：①保护病毒，对病毒核衣壳有保护作用，维护病毒体结构的完整性；②参与感染，病毒体通过包膜能够吸附或融合易感细胞，有助于病毒的感染；③具有抗原性，病毒包膜上的糖蛋白和脂蛋白具有病毒种和型特异性，可用于病毒鉴定与分型。

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